Атр в биологии что такое
Атр в биологии что такое
Содержание
Химические свойства
Систематическое наименование АТФ:
9-β-D-рибофуранозиладенин-5′-трифосфат, или 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5′-трифосфат.
Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.
Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-N-гликозидной связью с 1′-углеродом рибозы. К 5′-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.
АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.
Высвобожденная энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.
Роль в организме
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Все это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения.
Помимо энергетической АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:
Пути синтеза
В организме АТФ синтезируется из АДФ, используя энергию окисляющихся веществ:
Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование. Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой. Субстратное фосфорилирование АТФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.
Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.
В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ, так у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.
Аденозинтрифосфат
Содержание
Химические свойства
Систематическое наименование АТФ:
9-β-D-рибофуранозиладенин-5′-трифосфат, или 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5′-трифосфат.
Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.
Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-N-гликозидной связью с 1′-углеродом рибозы. К 5′-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.
АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.
Высвобожденная энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.
Роль в организме
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения.
Помимо энергетической АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:
Пути синтеза
В организме АТФ синтезируется путём фосфорилирования АДФ:
Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование (используя энергию окисляющихся веществ). Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой. Субстратное фосфорилирование АТФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.
Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.
В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ, так у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.
33. Роль АТР в процессах жизнедеятельности. Пути образования и расходования АТР
В реакциях, протекающих внутри клетки, АТР участвует в виде Mg2+-комплекса.
Магниевый комплекс ЛТР (подобное строение имеет Mg-ADP).
Важная роль фосфатов в процессах метаболизма стала ясна после того, как были выяснены химические детали гликолиза и установлено, какую роль в этом процессе играют АТР, аденозиндифосфат (ADP) и неорганический фосфат. Вначале АТР рассматривали как переносчик фосфатных радикалов в процессе фосфорилирования. Роль АТР в биохимической энергетике была установлена в экспериментах, показывающих, что в процессе мышечного сокращения происходит распад АТР и креатинфосфата и что их ресинтез осуществляется за счет энергии, поступающей от протекающих в мышце окислительных процессов. Окончательную ясность внес Липман, который ввел представление о «богатых энергией фосфатах» и «богатой энергией фосфатной связи» и указал на их роль в биоэнергетике.
Среднее положение АТР в таблице величин стандартной свободной энергии гидролиза) позволяет этому соединению служить донором высокоэнергетического фосфата для тех соединений, которые в таблице находятся ниже АТР. При наличии соответствующих ферментных систем ADP может акцептировать высокоэнергетический фосфат (с образованием АТР) от тех соединений, которые находятся в таблице выше АТР. Таким образом, цикл ATP/ADP связывает процессы, генерирующие с процессами, потребляющими.
Имеются три главных источника обеспечивающие улавливание и запасание энергии.
Другая группа соединений, фосфагены, выступает в качестве резервуара высокоэнергетических фосфатов; к их числу относятся креатинфосфат, содержащийся в мышцах и в мозге позвоночных, и аргининфосфат.
Атр в биологии что такое
Мы в своем изложении исходили из того, что основой синтеза АТР является перенос электронов. В последнее время, однако, широкое признание получила хемиосмотическая теория английского исследователя Питера Митчелла, в основу которой положено представление о перемещении протонов.
Рассмотрим синтез АТР в хлоропластах ( 4.13), где легко проследить его связь с «Z-схемой» световых реакций фотосинтеза ( 4.12). Фотосинтетическая цепь переноса электронов размещается в тилакоидной мембране. Один из находящихся здесь переносчиков электронов, пластохинон, переносит наряду с электронами и протоны (Н+-ионы), перемещая их через тилакоидную мембрану в направлении снаружи внутрь. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоида и возникновение значительного градиента рН между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны: с внутренней стороны среда оказывается более кислой, чем с наружной. Эта повышенная кислотность внутри тилакоида еще более усиливается вследствие фотолиза, при котором электроны н 02 удаляются, а протоны накапливаются. Значительный градиент рН между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны представляет собой потенциальный источник энергии.
Лучистая энергия, поглощенная хлорофиллом, выполняющим роль светосо- бирающего комплекса (ХСК), передается Р68о и Р7()о, способным также поглощать свет непосредственно. От возбужденных молекул Рвво н Р700 отрываются пары электронов, в результате чего в молекулах остаются участки с избыточным положительным зарядом, называемые дырками. Электроны от Рмо улавливаются особой формой переносчика электронов, пластохиноном (ПХ). В этой точке за электронами следуют два протона нз стромы, находящейся кнаружи, от тилакоида, так что пластохинон восстанавливается в ПХНг. Эти протоны затем освобождаются, поступая внутрь тилакоида, а электроны передаются сначала цитохрому f(f), затем пластоцианнну (ПЦ) и, наконец, Р700. где они заполняют дырку. Электроны от Р700 улавливаются белком, содержащим железо и серу (FeS), после чего передаются ферредокснну (Фд), флавин- адениидинуклеотиду (FAD) и, наконец, NADP+. Протон, поступивший в ти- лакоид снаружи, присоединяется к двум электронам и NADP+ с образованием NADPH. Цикл завершается после того, как НгО внутри тилакоида претерпевает фотолиз, дающий 2 электрона, 2 протона и 1/2 02. Электроны заполняют дырку в молекуле Рвво, кислород выделяется в газообразной форме, а протоны, находившиеся виутрн тилакоида, перемещаются обратно, наружу, через фактор сопряжения (ФС1; на схеме справа). Энергия, высвобождающаяся при этом перемещении протонов, используется для синтеза АТР из ADP и Pi.
выростах», находящихся на наружной стороне тилакоидной мембраны». В каналах находится белок, так называемый фактор сопряжения (ФСО, способный осуществлять синтез АТР. Этот белок, вообще говоря, представляет собой АТР-азу, т. е, фермент, катализирующий распад АТР, но при наличии соответствующей энергии он может катализировать и синтез данного соединения. Энергию поставляют протоны, текущие сквозь мембрану, через ножки и головки грибовидных выростов. Все в целом напоминает преобразование механической энергии в электрическую в гидротурбине. Протоны текут по каналам в грибовидных выростах до тех пор, пока их концентрация внутри тилакоида превышает наружную концентрацию и, значит, пока электроны под воздействием поглощаемого хлорофиллом света перемещаются по цепи переносчиков. На каждые два переданных по цепи электрона внутри тилакоида накапливается приблизительно четыре протона. На каждые три протона, возвращающиеся (с участием фактора сопряжения) обратно наружу, синтезируется одна молекула АТР.
Восстановление С02 до углевода
Конечными продуктами световых реакций фотосинтеза являются NADPH и АТР ( 4.14). Эти соединения используются затем соответственно как восстановительная сила и как источник энергии для превращения С02 в сахар. Этапы, из которых слагается это превращение, известны под общим названием «темповых реакций» фотосинтеза.
Последовательность реакций на пути превращения СОг в сахар удалось выяснить благодаря применению радиоактивного углерода, 14С. Этот изотоп углерода, распадающийся с испусканием р-частиц, можно обнаружить при помощи счетчика Гейгера — Мюллера или любого другого детектора радиоактивных излучений. Вводя в фотосинтезирующие клетки радиоактивную СОг, а затем отбирая через определенные промежутки времени различные химические фракции и измеряя их радиоактивность, можно проследить биохимический путь, который проходит в этих клетках 14С. Мелвин Кальвин и Эндрью Бенсон из Калифорнийского университета в Беркли воспользовались этим методом для того, чтобы установить путь фиксации углерода у одноклеточной зеленой водоросли Chlorella. Фотосинтез в клетках Chlorella происходил в присутствии радиоактивной С02. Образующиеся меченые соединения экстрагировали из клеток метанолом, после чего исследуемую смесь разделяли на отдельные компоненты методом двумерной хроматографии на бумаге. Согласно этому методу, разделение смеси проводят сперва в одном направлении с помощью одной системы растворителей,, а затем под прямым углом к первому направлению используют другую систему растворителей. На полученную хроматограмму накладывали рентгеновскую пленку. После проявления этой пленки темные пятна обнаруживались на ней во всех тех местах, где находились соединения, содержавшие радиоактивный углерод. Таким способом удалось выяснить, что в процессе фотосинтеза за несколько минут образуется большое число меченых соединений. Однако, когда время, отведенное на фотосинтез, сократили до 0,5 с, обнаружить удалось одно только трех- углеродное фосфорилированное соединение — 3-фосфоглицерино- вую кислоту (ФГК). Отсюда был сделан вывод, что ФГК— это первый стабильный продукт, образующийся из С02 в процессе фотосинтеза.
Ступенчатая деградация выделенной радиоактивной ФГК дает возможность показать, что радиоактивную метку (ее обозначают символом *С или 14С) несет карбоксильная (СООН) группа ФГК и что, следовательно, именно она представляет собой видоизмененную форму исходной 14С02. Можно было бы предположить, что поглощаемая 14СОг соединяется с каким-то двууглеродным фрагментом, в результате чего и образуется ФГК, но это не подтвердилось. Кальвин и Бенсон занялись поисками соединения, которое накапливалось бы после исчерпания» запаса 14СОг в процессе фотосинтеза. Они исходили из предположения, что накапливаться в этих условиях должен был как раз неиспользованный «акцептор СОг». Такое соединение действительно было найдено ( 4.15 и 4.16) и было идентифицировано как рибулозобисфосфат (RuBP) — пятиуглеродное фосфорилированное соединение, распадающееся после присоединения СОг на две молекулы ФГК. Фермент, катализирующий эту реакцию, рибулозобисфосфат-карбоксилаза, занимает в количественном отношении первое место среди белков, содержащихся в зеленой ткани.
Фосфоглицериновая кислота, образующаяся из СОг, еще не достигает уровня восстановленности углеводов, который соответствует альдегидной группе (Н—С=0); она отстоит от него на одну ступень, т. е. степень ее окисления ‘соответствует карбоксильной группе (НО—С=0). Восстановление до уровня альдегида осуществляется за счет восстановительной силы NADPH и энергии АТР — двух соединений, представляющих собой продукты световых реакций фотосинтеза.
Фосфоглицериновый альдегид, представляющий собой фос- форилированное производное сахара, содержит только три атома углерода. Между тем в простейшем сахаре, который накапливается в растениях в сколько-нибудь значительном количестве, содержится шесть атомов углерода. Для того чтобы образовалась гексоза, две молекулы фосфоглицеринового альдегида (или каких-либо простых его производных) должны соединиться «голова к голове» и продукт этого присоединения, гексозобис- фосфат, должен подвергнуться дефосфорилированию.
После этого гексоза из цикла может направляться либо на синтез сахарозы и полисахаридов, либо — через дыхательный- путь (см. гл. 5) — на построение углеродных скелетов любых других органических соединений клетки. Таким образом, сахар,, образующийся в процессе фотосинтеза из СОг, — это основное органическое вещество, которое в клетках высших растений служит источником как энергии, так и необходимых клетке строительных блоков.
Фотодыхание обусловлено тем, что в присутствии кислорода действующий в цикле Кальвина фермент RuBP-карбоксилаза может присоединять к RuBP не только СОг, но и Ог, выполняя таким образом роль ЯиВР-оксигеназы. Присоединение кислорода к молекуле RuBP приводит к такому ее расщеплению, при котором вместо двух молекул ФГК, содержащих по три атома углерода, образуется одна молекула фосфогликолевой кислоты (содержащей два атома углерода) и одна молекула ФГК. Таким образом, в оксигеназной реакции не происходит никакой •фиксации СОг. Фосфогликолат позднее дефосфорилируется и превращается в гликолат, который поступает из хлоропласта в другую органеллу, также окруженную мембраной,— Crassulaceae.
Hinkle P. C., McCarty R. E. 1978. How Cells make ATP, Scientific American, 238 (3), 104—123.
Trebst A., Avron M„ eds. 1977. Photosynthesis I, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Volume 5, Berlin-Heidelberg-New Yorb, Springer Verlag.
Zelitch I. 1971. Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity, New York, Academic Press.
Smith K., ed. Photochemical and Photobiological Reviews, New York and London, Plenum Press.
См. также рекомендуемую литературу по биохимии к гл. 2.
4.1. Солнечная радиация охватывает широкий диапазон длин волн, от очень малых (космические лучи) до весьма больших (радиоволны) (см. 1.3). Растения и животные используют, однако, лишь очень небольшую часть лучистой энергии, примерно в одном и том же интервале длин волн — от 400 до 750 нм. Чем можно это объяснить?
4.2. В зоиах с умеренным климатом концентрация СОг в атмосфере меняется иа протяжении года циклическим образом: зимой оиа бывает примерно на 1,5% выше, чем летом. Объясните это явление.
4.3. Что можно сказать о соотношении световых и темиовых реакций фотосинтеза? Какую количественную характеристику этого соотношения подсказывает вам 4.6?
4.4. В хл. 2 мы рассмотрели ультраструктуру хлоропластов. Изложите соображения по поводу связи между тонкой структурой хлоропласта и функцией этой органеллы.
4.5. Почему поглощающим пигментом при фотосинтезе считается хлорофилл, хотя лист содержит также ряд других пигментов, поглощающих свет? Какова функция этих других пигментов?
4.6. Приведите доводы, вынуждающие нас считать, что фотосинтез включает не один этап, а состоит из ряда реакций.
4.7. Какие соединения, образующиеся в световых реакциях фотосинтеза, используются при фиксации СОг?
4.8. Эмерсон и Арнольд в 1932 г. обнаружили, что квантовый выход фотосинтеза можно увеличить, если вместо непрерывного освещения давать свет короткими вспышками с более длительными темновыми промежутками. Чем можно это объяснить?
4.9. Гербицид диурон подавляет фотосинтез, ие влияя в заметной степени на дыхание. Как можно использовать это обстоятельство в исследованиях по фотосинтезу?
4.10. Если зеленый лист освещать в отсутствие СОг, то он будет флуоресцировать. Введение СОг немедленно вызовет тушение флуоресценции. Чем можно это объяснить?
4.1Проследите пути перемещения и метаболическую судьбу атома водорода из молекулы воды от момента, когда вода в виде дождя попадает в почву, и до момента, когда этот атом заканчивает свой путь и обнаруживается в молекуле крахмала в хлоропласте листа.
4.12. Каким образом кооперативное взаимодействие электронов и протонов создает условия для образования АТР в процессе фотосинтеза?
4.13. У растений, растущих на почвах, в которых не хватает определенных минеральных веществ, фотосинтез часто замедлен. Укажите вещества, недостаток которых мог бы вызвать такой эффект.
4.14. В растениях присутствуют два важных фермента — рибулозобисфосфат (НиВР)-карбоксилаза и фосфоеиолпируват(ФЕП)-карбоксилаза. Опишите реакции, в которых участвует каждый из этих ферментов, укажите локализацию ферментов в листе и охарактеризуйте их функциональные взаимосвязи.
4.15. Что служит при фотосинтезе «сырьем» для цикла Кальвина — Бенсона? На какой стадии происходит фиксация этого материала, что является конечным продуктом цикла, откуда берется энергия, необходимая для осуществления этого процесса, и на что (в химическом смысле) эта
4.16. При каких условиях RuBP-карбоксилаза может действовать также в как RuBP-оксигеиаза? Каков вероятный результат такой реакции?
4.17. Почему у Сграстений отсутствует фотодыхание?
4.18. Влияет ли свет на интенсивность дыхания? Поясните свой ответ.
4.19. При фотодыхании образуются аминокислоты. Почему же в таком случае считают, что это неэффективный процесс и что материал в нем расходуется впустую?
4.20. Какого рода опыты вы бы поставили для того, чтобы определить, принадлежит ли исследуемое растение к Сз- или С^типу?
4.21. Чем фотосинтез у суккулентных растений отличается от фотосинтеза у мезофитов С3- и С4-типа?
Содержащийся в хлоропластах зеленый пигмент хлорофилл поглощает солнечный свет, за счет энергии к-рого и
Между тилакоидами сосредоточены молекулы хлорофилла. В матриксе осуществляется синтез крахмала и накапливаются крахмальные зерна..
Вудворт сначала синтезировал хинин, а потом хлорофилл. В 1951 году Вудворт сообщает, что им проведены синтезы холестерина
типов хлорофилла несколько, и они находятся в растительных клетках в специальных органеллах, или пластидах — хлоропластах.
Ядро клетки окружено полужидкой субстанцией – цитоплазмой. Цитоплазма почти всех растений содержит небольшие белковые тельца – пластиды. В них заключен хлорофилл – вещество, придающее растениям зеленую окраску.
Труд Фишера по расшифровке и синтезу гема был увенчан Нобелевской премией.
Так, наконец, было четко показано: хлоропласты — это те фабрички, где растение умело переплавляет луч света в химические вещества, а содержащийся в хлоропластах хлорофилл.
В цитоплазме есть и небольшие тельца – рибосомы, состоящие из белка и нуклеиновой кислоты (РНК), с помощью которых осуществляется синтез белка.
Затем, эволюционируя, стали приносить пользу клетке-хозяину и потом постепенно превратились в хлоропласты и.
Атр в биологии что такое
Всего получено оценок: 1319.
Всего получено оценок: 1319.
В биологии АТФ – это источник энергии и основа жизни. Аденозинтрифосфорная кислота &ndash универсальный аккумулятор энергии во всех живых организмах.
Что это?
Понять, что такое АТФ, поможет химия. Химическая формула молекулы АТФ – C10H16N5O13P3. Запомнить полное название несложно, если разбить его на составные части. Аденозинтрифосфат или аденозинтрифосфорная кислота – нуклеотид, состоящий из трёх частей:
Более подробная расшифровка АТФ представлена в таблице.
Составные части
Формула
Описание
Производное пурина, входит в состав жизненно важных нуклеотидов. Не растворим в воде
Пятиуглеродный сахар, входящий в состав нуклеотидов, в том числе РНК
Неорганическая кислота, растворимая в воде
АТФ впервые обнаружили гарвардские биохимики Суббарао, Ломан, Фиске в 1929 году. В 1941 году немецкий биохимик Фриц Липман установил, что АТФ является источником энергии живого организма.
Образование энергии
Фосфатные группы соединены между собой высокоэргическими связями, которые легко разрушаются. При гидролизе (взаимодействии с водой) связи между двумя последними фосфатными группами распадаются, высвобождая большое количество энергии (от 40 до 60 кДж/моль), а АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту).
Условно химическая реакция выглядит следующим образом:
которые читают вместе с этой
АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4 + энергия
Рис. 2. Гидролиз АТФ.
Часть высвободившейся энергии участвует в анаболизме (ассимиляции, пластическом обмене), часть – рассеивается в виде тепла и используется для поддержания температуры тела. При дальнейшем гидролизе АДФ отщепляется ещё одна фосфатная группа с высвобождением энергии и образованием АМФ (аденозинмонофосфата). АМФ гидролизу не подвергается.
Синтез АТФ
АТФ располагается в цитоплазме, ядре, хлоропластах, в митохондриях. Синтез АТФ в животной клетке происходит в митохондриях, а в растительной – в митохондриях и хлоропластах.
АТФ образуется из АДФ и фосфата с затратой энергии. Такой процесс называется фосфорилированием:
АДФ + Н3РО4 + энергия → АТФ + Н2О
Рис. 3. Образование АТФ из АДФ.
В растительных клетках фосфорилирование происходит при фотосинтезе и называется фотофосфорилированием. У животных процесс протекает при дыхании и называется окислительным фосфорилированием.
В животных клетках синтез АТФ происходит в процессе катаболизма (диссимиляции, энергетического обмена) при расщеплении белков, жиров, углеводов.
Функции
Из определения АТФ понятно, что эта молекула способна давать энергию. Помимо энергетической аденозинтрифосфорная кислота выполняет другие функции:
Что мы узнали?
Из урока биологии 10 класса узнали о строении и функциях АТФ – аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ состоит из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты. При гидролизе связи между остатками фосфорной кислоты разрушаются, что высвобождает энергию, необходимую для жизнедеятельности организмов.